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发酵动力学ppt下载

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发酵动力学ppt

这是发酵动力学ppt,网罗了发酵工业微生物的基本代谢情形,微生物代谢调控机制,主要发酵产物的发酵机制,微生物发酵动力学等外容,迎接点击下载。

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万豪牛牛棋牌第三章 发酵机制及发酵动力学 发酵机制是指微生物经由历程其代谢运动,应用基质剖析人们所须要的产物的内在纪律。由于微生物的种类、遗传特点和情形条件不合,微生物所能积累的代谢产物不合,主要有微生物菌体、微生物酶和代谢产物。微生物代谢产物许多,主要有酒精、丙酮丁醇、无机酸、氨基酸、核苷酸类、卵白质、抗生素、维生素、脂肪、多糖类等。 微生物具有极端准确的代谢控制系统,能确保细胞内所有生化回声有条不紊的阻拦并榨取中央产物和终产物的过量积累。必须人为改变微生物的代谢调控机制,使有用中央代谢产物过量积累,同时应用情形因素对代谢偏向发生影响,这就是发酵机制的研究内容。 发酵动力学是研究发酵历程当中菌体生长、基质消耗、产物天生的静态平衡及其内在纪律。其研究内容网罗微生物生长历程当中质量和能量的平衡,发酵历程当中菌体生长速率、基质消耗速率和产物天生速率的相互关系。研究发酵动力学的目的在于设计和优化发酵动力学模子,并以此为凭证,应用盘算机来设计法式模范模范,模拟最合适的工艺流程和发酵工艺参数,从而使临盆控制到达最优化。 本章主要内容 第一节 发酵工业微生物的基本代谢情形 第二节 微生物代谢调控机制 第三节 主要发酵产物的发酵机制 第四节 微生物发酵动力学 第一节 发酵工业微生物的基本代谢和调控机制 一、发酵工程微生物的基本代谢及产物 (一)微生物低级代谢及产物 低级代谢是指微生物从外界吸收种种养分物质,经由历程分化代谢和剖析代谢,天生保持生运气运限动所须要的物质和能量的历程。 低级代谢产物:由低级代谢历程所发生的产物,如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸和由这些化合物聚合而成的高分子化合物(如多糖、卵白质、酯类和核酸等)。 (二)微生物的次级代谢及产物 次级代谢是指微生物在一定的生长时代,以低级代谢产物为前体物质,剖析一些对微生物的生运气运限动无明确功效的物质的历程。这一历程的产物,即为次级代谢产物。 次级代谢产物大多是一类分子结构较量严重的化合物,网罗:抗生素、毒素、激素、色素等。 抗生素:是由微生物(网罗细菌、真菌、放线菌属)或高等动植物在生涯历程当中所发生的具有抗病原体或其它活性的一类次级代谢产物。榨取细菌细胞壁剖析,破损细胞质膜,作用于呼吸链以滋扰氧化磷酸化,榨取卵白质和核酸剖析等要领榨取微生物生长。 毒素:细菌毒素和真菌毒素。细菌毒素又分为内毒素和外毒素。 激素:微生物能发生刺冲植物生长或性器官发育的激素类物质,称激素,如赤霉素、生长素等。 本章主要内容 第一节 发酵工业微生物的基本代谢情形 第二节 微生物代谢调控机制 第三节 主要发酵产物的发酵机制 第四节 微生物发酵动力学 微生物有着一整套可塑性极强和极准确的代谢调治系统,以保证上千种酶能准确无误、有条不紊地阻拦极端严重的新陈代谢回声。 微生物细胞的代谢调治要领许多,例如可调治养分物质透详实胞膜而进入细胞的才干,经由历程酶的定位以限制它与照顾底物的靠近,和调治代谢流等。其中以调治代谢流的要领最为主要,它网罗两个方面,一是“粗调”,即调治酶的剖析量,二是“细调”,即调治现成酶分子的催化活力,二者经常亲近合营和协调,以到达最好调治效果。 应用微生物代谢调控才干的自然缺损或经由历程人为措施取得突破代谢调控的变异菌株,可为发酵工业供应临盆有关代谢产物的高产菌株。有关的现实例子将在本节后部门阻拦简介。 一、酶活性的调治 酶活性的调治是指经由历程对已存在的酶的活性的改变,影响代谢速率。这是一种快速调治,依附酶分子结构的改变而完成,主要要领有反映榨取和酶的共价润饰两种,网罗酶活性的激活和榨取两个方面。 1、酶活性的激活 最有数的酶活性的激活是前体激活,它有数于分化代谢蹊径,即代谢蹊径中前面的回声可以被该蹊径较前面的而一个产物所促进。 2、酶活性的榨取 酶活性的榨取主要是反映榨取。反映榨取是指剖析蹊径的末尾产物(即终产物)过量时,这个产物对该蹊径前段的某一个酶活性的榨取情形。通常榨取的是回声蹊径的第一个酶(第一步回声经常是限速法式模范)。 1)直线代谢蹊径中的反映榨取 这是一种最质朴的反映榨取类型,过量的终产物榨取蹊径的第一个酶,便可以很好的控制所有回声历程。 (2)协同反映榨取:在分支代谢蹊径中,几种末尾产物同时都过量时,才对蹊径中的第一个酶具有榨取造用,若某一末尾产物伶仃过量则对蹊径的第一个酶无榨取造用。 (4)序次反映榨取:分支代谢蹊径中的两个末尾产物,不克不及直接榨取代谢蹊径中的第一个酶,而是划分榨取分支点后的回声法式模范,形因素支点上中央产物的积累,这类高浓度的中央产物再反映榨取第一个酶的活性,是以,只需当两个末尾产物都过量时,才干对蹊径中的第一个酶起到榨取造用。 二、酶剖析的调治 酶剖析的调治是指酶在数目上和种类上的调治。这是一种迟缓调治,经由历程改变酶分子剖析的速率实现代谢蹊径的变换。这类调治共有两种要领:一种是指酶天生的指导,是指促进细胞内酶的剖析;此外一种是代谢产物对酶天生的阻遏,是指细胞内酶的剖析阻拦,网罗分化代谢降解物阻遏和剖析代谢终产物的反映阻遏。 1、指导 凭证酶的天生能否与情形中所存在的该酶底物或其有关物 的关系,可把酶划分红组成酶和指导酶两类。 组成酶,如EMP蹊径的有关酶类。 指导酶则是细胞为顺应外来底物或其结构类似物而暂时剖析的一类酶,例如E.coli在含乳糖作育基中所发生的β-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透渗透渗透渗透酶等。能促进指导酶发生的物质称为指导物。又可分为同时指导温柔序指导。 蓝白斑遴选原理 野生型大肠杆菌发生的β-半乳糖苷酶可以将无色化合物X-gal(5-溴-4-氯-3-吲哚-β-D-半乳糖苷)切割成半乳糖和深蓝色的物质5-溴-4-靛蓝。有色物质可使所有作育菌落发生色彩变换,而色彩变换是剖断和遴选的最直不雅不雅有用的措施。 蓝白斑遴选的宿主菌:为β-半乳糖苷酶弱点型菌株。这类宿主菌的染色体基因组中编码β-半乳糖苷酶的基因突变,组成其编码的β-半乳糖苷酶掉落去正常N段一个146个氨基酸的短肽(即α肽链),从而不具有生物活性,即没法作用于X-gal发生蓝色物质。 蓝白斑遴选的载体:具有一段称为lacz'的基因,lacz'中网罗:一段β-半乳糖苷酶的启动子;编码α肽链的区段;一个多克隆位点(MCS)。MCS位于编码α肽链的区段中,是外源DNA的选择性拔出位点,但其自己不影响载体编码α肽链的功效活性。 虽然上述弱点株基因组没法伶仃编码有活性的β-半乳糖苷酶,但当菌体中含有带lacz'的质粒后,质粒lacz'基因编码的α肽链和菌株基因组表达的N端弱点的β-半乳糖苷酶突变体互补,具有与完全β-半乳糖苷酶类似的作用X-gal天生蓝色物质的才干,这类情形即α-互补。操作中,添加IPTG(异丙基硫代-β-D-半乳糖苷)以激活lacz'中的β-半乳糖苷酶的启动子,在含有X-gal的固体平板作育基中菌落泛起蓝色。 2、阻遏 在微生物的代谢历程当中,现代谢蹊径中某末尾产物过量时,除可用前述的反映榨取的要领,还可经由历程阻遏作用来误差代谢蹊径中网罗要害酶在内的一系列酶的生物剖析,从而更完全地控制代谢和增添末尾产物的剖析。阻遏的类型主要有末尾代谢产物阻遏和分化代谢产物阻遏两种。 (1)末尾产物阻遏(end-productrepression) 指由某代谢蹊径末尾产物的过量积累而惹起的阻遏。 直线式回声蹊径:即产物作用于代谢蹊径中的种种酶,使之剖析受阻遏,例如精氨酸的生物剖析蹊径(图6-59)。 分支代谢蹊径:每种末尾产物仅专注地阻遏剖析它的那条分支蹊径的酶。代谢蹊径分支点之前的“公共酶”仅受所有分支蹊径末尾产物的阻遏,此即称多价阻遏作用。也就是说,任何伶仃一种末尾产物的存在,都没有影响,只需当所有末尾产物都同时存在时,才干施展出阻遏功效。 (2)分化代谢物阻遏 指细胞内同时有两种分化底物(碳源或氮源)存在时,应用快的那种分化底物会阻遏应用慢的底物的有关酶剖析的情形。现在知道,分化代谢物的阻遏作用,着实不是由于快速应用的甲碳源自己直接作用的效果,而是经由历程甲碳源(或氮源等)在其分化历程当中所发生的中央代谢物所惹起的阻遏作用。是以,分化代谢物的阻遏作用,就是指代谢回声链中,某些中央代谢物或末尾代谢物的过量积累而阻遏代谢蹊径中一些酶剖析的情形。 例如,有人将E.coli作育在含乳糖和葡萄糖的作育基上,发现该菌可优先应用葡萄糖,并于葡萄糖耗尽后才泉源应用乳糖,这就发生了在两个对数生耐久中央离隔一个生长延滞期的“二次生长示象”。 三、微生物发酵中的代谢调控 这里将议论辩说若何控制微生物的正常代谢调治机制,使其积累更多为人们所须要的有用代谢产物。 网罗三个方面: (一)应用养分弱点型菌株以扫除正常的反映调治 (二)应用抗反映调治的突变株扫除反映调治 (三)控制细胞膜的渗透渗透渗透渗透性 (一)应用养分弱点型菌株以扫除正常的反映调治 在分支代谢蹊径中,经由历程扫除某种反映调治,便可使某一分支蹊径的末尾产物取得积累。 举例1:赖氨酸发酵 举例2:肌苷酸(IMP)的临盆 (二)应用抗反映调治的突变株扫除反映调治 抗反映调治突变菌株,就是指一种对反映榨取不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株,或兼而有之的菌株。在这类菌株中,因其反映榨取或阻遏已扫除,或是反映榨取和阻遏已同时扫除,以是能渗透渗透大量的末尾代谢产物。 (三)控制细胞膜的渗透渗透渗透渗透性 细胞内的代谢产物经常以很高的浓度积累着,并自然地经由历程反映阻遏限制了它们的进一步剖析。接纳心思学或遗传学措施,可以改变细胞膜的透性,使细胞内的代谢产物迅速渗漏到细胞外。 1.经由历程心思学手段控制细胞膜的渗透渗透渗透渗透性 2.通详实胞膜缺损突变而控制其渗透渗透渗透渗透性 应用谷氨酸发生菌的油酸弱点型菌株,在限量添加油酸的作育基中,也能因细胞膜发生渗漏而前进谷氨酸的产量。 应用石油发酵发生谷氨酸的解烃棒杆菌的甘油弱点型突变株,由于缺乏a-磷酸甘油脱氢酶,故没法剖析甘油和磷脂。 本章主要内容 一、糖代谢产物的发酵机制 (一)乙醇发酵(厌氧发酵代谢产物) 1、以EMP蹊径为基础的酵母乙醇发酵 酵母的乙醇发酵和酒精、白酒、葡萄酒、啤酒等种种酒类临盆关系亲近。 丙酮酸脱羧酶是酵母菌乙醇发酵的要害酶。 酵母乙醇发酵历程的三种形式 2、细菌的“同型酒精发酵”:由Zymomonas mobilis(运动发酵单胞菌)等经由历程ED蹊径阻拦。 葡萄糖+ADP+Pi→2乙醇+2CO2+ATP 3、细菌的“异型酒精发酵”:由Leuconostoc mesenteroides(肠膜状明串珠菌 )等经由历程HMP蹊径阻拦。 葡萄糖+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP 此外,由于这三类酒精发酵所经由的蹊径是不合的,以是在发酵产物——乙醇分子上的碳原子泉源也是不合的。假定将葡萄糖分子的不合碳原子阻拦14C标志,并测定14C在产物中的漫衍,则上述三条蹊径的差异可从图6-27中看到。 (二)乳酸发酵 乳酸发酵指某些细菌在厌氧条件下应用葡萄糖临盆乳酸及大量其他产物的历程。能阻拦乳酸发酵的细菌被称为乳酸菌。乳酸菌虽多是一些兼性厌氧菌,但乳酸发酵却是在严酷厌氧条件下完成的。 1、同型乳酸发酵 同型乳酸发酵的历程是:葡萄糖经EMP蹊径降解为丙酮酸,丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH回复为乳酸。由于终产物只需乳酸一种,故称为同型乳酸发酵。 C6H12O6+2ADP→2CH3CHOHCOOH+2ATP 德氏乳杆菌属(Lac.delbriickii)、乳酸链球菌属(Streptococcus Lactis)、酪乳杆菌属(Lactobacillus Casei)、保加利亚乳杆菌(Lac.bulgaricus)等。 2、异型乳酸发酵 在肠膜明串珠菌(Leuconostoc Mesenteroides)中,应用HMP蹊径分化葡萄糖,发生甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸,其中甘油醛-3-磷酸进一步转化为乳酸,乙酰磷酸经两次回复酿成乙醇;双歧杆菌经PK蹊径发酵葡萄糖组成的产物除乳酸外尚有乙醇和乙酸。 同型乳酸发酵 总回声式为: 现实转化率: : 异型乳酸发酵 A. 6-磷酸葡萄糖酸蹊径 总回声式为 : C6H12O6→CH3CHOHCOOH+CH3CH2OH 现实转化率: (90/180)×100% =50% 1.柠檬酸生物剖析蹊径 葡萄糖天生柠檬酸的总回声式为: 2C6H12O6+3O2 2C6H8O7+4H2O 现实转化率为106.7% 2. 柠檬酸生物剖析的代谢调治 (1).糖酵解及丙酮酸代谢的调治 磷酸果糖激酶(PFK)是调治酶,柠檬酸和ATP对该酶榨取, AMP 、Pi和NH4+对酶激活; NH4+在细胞内浓度降低,扫除胞内积累的大量柠檬酸对酶的榨取; 柠檬酸剖析有关酶的调治性子 结论: Mn2+缺乏使卵白质和核酸剖析受阻,招致细胞内NH4+水平降低而增添柠檬酸对PFK的榨取,促进了EMP蹊径的通行。 (2).CO2结实化回声 丙酮酸+CO2 +ATP 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸+ADP+Pi ① 磷酸烯醇丙酮酸+CO2 +ADP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 草酰乙酸+ ATP ② 结论1: 在组成型的丙酮酸羧化酶作用下,丙酮酸结实化CO2天生草酰乙酸,保证柠檬酸的积累。 结论2: 丙酮酸氧化脱羧天生乙酰CoA ,和CO2 结实两个回声平衡,保持了柠檬酸剖析才干。 (3).三羧酸循环的调治 结论: 在三羧酸循环的发酵历程当中,阻断顺乌头酸酶水合酶和异柠檬酸脱氢酶的催化回声, 培植一种平衡关系,大量积累柠檬酸: 柠檬酸:顺乌头酸:异柠檬酸 = 90:3:7 A.络合剂(亚铁氰化钾)除去Fe2+,顺乌头酸水合酶的活性被榨取。 B.柠檬酸的积累使pH值降低,在低pH值下,顺乌头酸水合酶和异柠檬酸脱氢酶掉落活,更有益于柠檬酸的积累并倾轧体外。 二、氨基酸发酵机制 (一)、氨基酸发酵的机制和代谢控制 1、氨基酸发酵机制主要网罗:谷氨酸族(谷、瓜、鸟、精氨酸等)、天冬氨酸族(赖、苏、蛋等)、芳喷喷鼻族(苯丙、酪、色氨酸等)、分枝链(亮、异亮、缬氨酸等)。 2、氨基酸发酵代谢控制的浅易措施: A、控制发酵的情形条件; B、控制细胞渗透渗透渗透渗透性; C、控制旁路代谢; D、扫除终产物的反映调治作用 E、降低反映作用物的浓度; F、促进ATP的积累 (二)、谷氨酸发酵机制 1.谷氨酸生物剖析蹊径: EMP蹊径、HMP蹊径、TCA循环、DCA循环、CO2结实作用 2. 谷氨酸生物剖析蹊径的控制 (1).三羧酸循环的调治 经由历程驯育谷氨酸高产菌控制三羧酸循环以下酶的活性: A. α -酮戊二酸脱氢酶应损掉落或唯一微弱的活力。 B.CO2结实回声的酶系强,使四碳二羧酸所有是由CO2结实 回声供应,而不走乙醛酸循环,以前进对糖的应用率。 C.谷氨酸脱氢酶的活力很强,并损掉落谷氨酸对谷氨酸脱 氢酶的反映榨取和反映阻遏。 (2).氨的导入和控制 氨的导入主要要领: 糖代谢中央体回复氨基化;天冬氨酸或丙氨酸经由历程氨基转移;谷氨酸剖析酶蹊径。 谷氨酸发酵受NH4+的影响。应用生物素缺乏菌,在NH4+存在时,葡萄糖以很快的消耗速率和高的收率天生谷氨酸; 当NH4+不存在时,糖的消耗速率很慢,天生物是α -酮戊二酸、丙酮酸、醋酸和虎魄酸。 NADP为辅酶的异柠檬酸脱氢酶和NADPH+H+为辅酶的 谷氨酸脱氢酶组成共轭回声, NADP浓度是现实上的 限速因子,添加氧化答来电位与NADP类似的氧化还 原染料,并通以电流可促进回复氨基化作用,增添谷 氨酸产量。 (3).控制细胞渗透渗透渗透渗透性 A、控制生物素、油酸浓度或添加外面活性剂如吐温80、阳离子外面活性剂。惹起细胞膜的脂肪酸因素的改变,特殊是改变油酸含量,从而改变细胞膜通透性; B、加入青霉素或控制Mn+、Zn+浓度。榨取细胞壁的剖析,由于细胞膜掉落去细胞壁的掩护,细胞膜遭到物理毁伤,从而使渗透渗透渗透渗透性增强。 C、临盆中菌种选育模子与控制措施: 生物素弱点型; 油酸弱点型; 甘油弱点型等。 (4).控制发酵的工艺条件 谷氨酸发酵是人工控制发酵条件告成阻拦大规模临盆的典型例子。 主要的影响因子有:熔化氧、NH4+、pH、磷酸生物素、醇类和NH4Cl。 三、抗生素发酵机制 1、抗生素的生物剖析类型 A. 卵白质衍生物 质朴的氨基酸衍生物:环丝氨酸、重氮丝氨酸等; 寡肽抗生素:青霉素、头孢菌素等; 多肽类抗生素:多粘菌素、杆菌肽等; 多肽大环内脂抗生素:放线菌素等; 含嘌呤和嘧啶碱基的抗生素:曲古霉素、嘌呤霉素等 2 、青霉素、头孢菌素的生物剖析机制 青霉素、头孢菌素的化学结构以下: 3、链霉素的生物剖析机制 链霉素的化学结构以下: 4、抗生素生物剖析的代谢调治要领 (1)、细胞生耐久到抗生素发生期的过渡 次级代谢产物是在菌体生长到达相对运动期才发生。在细胞生长阶段,担负次级代谢产物剖析的酶遭到阻遏。 A.指导因子在生耐久末积累或从外源加入; B.低级代谢的终点产物耗尽; C.易被应用的糖源分化代谢物被应用后,便扫除阻遏作用; D.高能化合物ATP组成增添后,阻遏作用也就扫除; E.在生耐久,RNA聚合酶只能启动生耐久基因的转录作用;当生长停 止后,酶的结构改变,允许RNA聚合酶启动临盆期基因的转录作用, 担负抗生素剖析的酶泉源天生。 (2) 酶的指导作用 在抗生素剖析期,加入次级代谢的有些酶是指导酶。 须要底物或底物的结构类似物(外源和内源指导剂)。 (3) 分化代谢产物的调治控制 碳、氮分化代谢产物(如葡萄糖)阻遏和榨取造用,榨取抗生素剖析。扫除分化产物阻遏的措施: A.选育对葡萄糖代谢产物类似物抗性突变型; B.作育历程当中应用迟缓的碳源,一连流加葡萄糖; C.应用含有徐徐向作育基内渗透渗透渗透渗透养分物质的颗粒。 (4)磷酸盐的调治 抗生素只需在磷酸盐含量控制在生长的“亚过量”时才干剖析。 磷酸盐榨取抗生素剖析的机制能够有以下二方面: A.榨取或阻遏抗生素生物剖析蹊径中有关酶的活力和剖析。 B.改变代谢蹊径。 C.磷酸盐可调治细胞内ATP的组成。 (5) 次级代谢产物的自己反映调治 在多种次级代谢产物的发酵中都发清晰了了末尾产物的反映调治作用。 发生菌抗生素的临盆才干与自己榨取所需抗生素浓度呈正相关性。是以要选育临盆才干强的抗反映调治的突变菌株。 (6) 低级代谢产物的调治 某些低级代谢产物可以调治次级代谢产物的剖析的启事: A.有一条合营的剖析蹊径,现在级代谢产物积累时,反映榨取了某一步回声的阻拦,而事实榨取了次级代谢产物的剖析。 B.低级代谢产物直接加入次级代谢产物的生物剖析,反映榨取了它自己的剖析时,一定也同时影响了次级代谢产物的剖析。 (7) 细胞膜透性的调治 细胞膜的运输影响胞内剖析及代谢物渗透渗透和发酵产物收获。 在青霉素发酵中,临盆菌细胞膜输入硫化物才干的巨细影响青霉素发酵单元的曲折。 (8) 次级代谢的能荷调治 A.能荷调治机制对次级代谢蹊径的控制是有用的。 B.金霉菌菌株的ATP含量在生耐久中迅速增添,而在金霉素组成期ATP含量迅速降低,并保持在较低的水平上。低产菌株的ATP量一直比高产茵株大2—4倍。 C.高浓度的磷酸盐可增添细胞内ATP的组成。 第四节 微生物发酵的动力学 分批发酵动力学 补料分批发酵动力学 一连发酵动力学 一、分批发酵动力学 分批作育的不合阶段 微生物分批作育的生长动力学方程 分批作育时基质的消耗速率 分批作育中产物的天生速率 分批作育历程的临盆率 1、分批作育的不合阶段 分批发酵随着微生物生长和滋生,细胞量、底物、代谢产物的浓度等均赓续发生变换,微生物的生长可以分为四个阶段:延滞期、对数生耐久、稳固期和兴起期。 2、微生物分批作育的生长动力学方程 分批作育发酵历程当中,虽然作育基中的养分物质随时间的变换而变换,但是通常在特定条件下,其比生长速率经常是恒定的。 Monod方程 Monod方程 特定温度、pH值、养分物类型、养分物浓度等条件下,微生物细胞的比生长速率与限制性养分物的浓度之间存在如右关系式。 Monod方程 Ks代表当比生长速率为最大比生长速率一半时限制性养分物质的浓度。 Ks越大,体现微生物对养分物质的吸收亲和力越小,反之越大。 浅易微生物的Ks值都较小。 Monod方程 微生物的最大比生长速率μm在工业临盆上有很大的意义。随着微生物的种类和作育条件的不合而不合,通常为0.09-0.64/h。 Monod方程纯粹是基于履历所得,在纯作育情形下,只需当微生物细胞生长受一种限制性养分物质制约时,才与实验数据相不合。 3、分批作育时基质的消耗速率 在发酵作育历程当中,作育基中的养分物质被细胞应用,天生细胞和代谢产物,我们经常应用得率系数体现微生物生长历程当中的特点。 综合起来,主要是盘算Yx/s和Yp/s两个系数。 4、分批作育中产物的天生速率 凭证产物组成与细胞生长之间的关系,可以分为三类议论辩说产物天生速率,即: 产物组成与细胞生长相关 产物天生与细胞生长有关 产物天生与细胞生长关系复合型 5、分批作育历程当中的临盆率

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